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 光呼吸是一個(gè)復(fù)雜的代謝過程，其關(guān)鍵酶促步驟分布在五個(gè)亞細(xì)胞器，氨基酸代謝是各種細(xì)胞器之間的重要紐帶。擬南芥和水稻ER-ANT1功能缺失突變體表現(xiàn)出典型的光呼吸表型，在自然條件下生長遲緩甚至致死，但在高CO₂條件下得以生存。然而，ER-ANT1在光呼吸和氨基酸代謝中的作用尚不清楚。

      近日，佛山大學(xué)聯(lián)合廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院、廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)在The Crop Journal在線發(fā)表了題為“Endoplasmic reticulum adenylate transporter activity affects amino acid metabolism under photorespiratory conditions”的研究論文，本研究對(duì)水稻er-ant1突變體在自然條件（光呼吸條件）、高CO2條件下（非光呼吸條件）以及從高CO2水平向自然條件過渡過程中的游離氨基酸進(jìn)行了全面的代謝分析。本研究闡明了ER-ANT1調(diào)節(jié)光呼吸氨基酸代謝的分子生理機(jī)制，為依賴于光呼吸的能量代謝途徑提供了新見解。

 水稻er-ant1突變體生長遲緩，氨基酸代謝異常，但在高二氧化碳條件下（1.5% CO₂）突變體大多數(shù)氨基酸含量與野生型并無顯著差異（圖1）。為了更好地了解er-ant1突變體光呼吸表型相關(guān)的代謝變化，作者檢測(cè)了在高二氧化碳條件下生長，然后轉(zhuǎn)移到自然條件下（~0.4% CO₂），其葉片的游離氨基酸含量。野生型和er-ant1在0 h時(shí)的游離氨基酸總含量相似。然而，轉(zhuǎn)移到自然條件后，野生型和er-ant1葉片的氨基酸含量發(fā)生了不同的變化。其中，谷氨酸（Glu）、谷氨酰胺（Gln）和丙氨酸（Ala）含量減少；絲氨酸水平初期降低，而一周后絲氨酸積累（圖2）。丙氨酸:乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶AGAT是甘氨酸合成途徑的關(guān)鍵酶，可催化丙氨酸到甘氨酸的轉(zhuǎn)化。AGAT1是一個(gè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位蛋白，在er-ant1突變體中表現(xiàn)出更高的活性，這可能是丙氨酸水平降低，甘氨酸（Gly）大量積累的原因（圖2）。

圖1 野生型和突變體er-ant1植株表型及其葉片氨基酸含量

來自光呼吸的甘氨酸是葉片中NADH的主要來源。作者測(cè)定了野生型和er-ant1在CO₂轉(zhuǎn)換過程中NAD⁺和NADH的豐度，結(jié)果表明在高CO₂條件下，野生型和er-ant1之間NADH無差異，而er-ant1突變體的NAD⁺比野生型低。轉(zhuǎn)移到自然條件后，野生型NADH升高，而er-ant1突變體中更高；野生型中NAD⁺含量增加，而er-ant1突變體中NAD⁺幾乎無變化（圖3），這說明在er-ant1突變體中NAD⁺代謝模式發(fā)生改變。上述結(jié)果表明，ER-ANT1缺乏影響NAD⁺代謝，導(dǎo)致NADH/NAD⁺比值升高。

圖2 不同光呼吸條件下野生型與er-ant1突變體游離氨基酸含量的比較

圖3 野生型和er-ant1型植物在CO₂轉(zhuǎn)化過程中NAD⁺和NADH含量的變化

作者提出了一個(gè)ER-ANT1影響光呼吸過程中氨基酸代謝的模型（圖4）。光呼吸代謝涉及各種氨基酸在不同細(xì)胞器中的產(chǎn)生和運(yùn)輸。甘氨酸在過氧化物酶體中由丙氨酸/谷氨酸：乙醛酸氨基轉(zhuǎn)移酶合成，隨后轉(zhuǎn)移到線粒體。在線粒體中，甘氨酸被氧化為絲氨酸、NADH和其它化合物；其中NADH參與線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生ATP。這些來自線粒體的ATP經(jīng)ER-ANT1轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。ER-ANT1功能喪失引起氧化磷酸化解偶聯(lián)，導(dǎo)致NAD⁺降低，NADH/NAD⁺比值升高，從而抑制甘氨酸脫羧酶復(fù)合物（GDC）活性。ER-ANT1缺失阻礙了植物的光呼吸代謝，限制了ATP轉(zhuǎn)運(yùn)及利用，暗示植物中可能存在依賴于光呼吸的能量代謝途徑；ER-ANT1缺失引起NADH/NAD⁺比值增加，導(dǎo)致GDC活性降低，甘氨酸分解受阻，從而減少了絲氨酸等下游代謝產(chǎn)物。上游底物丙氨酸和谷氨酸沒有增加，表明ER-ANT1缺乏不影響過氧化物酶體中甘氨酸的合成。

圖4 光呼吸過程中能量代謝、NADH/NAD⁺比值、PLP合成和氨基酸代謝之間的相互作用

      農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院的李潔鈮和宋雨昕為該文共同第一作者，張向前教授為通信作者，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院欒鑫副研究員和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)已畢業(yè)博士研究生茍亞軍、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院張?jiān)滦酆颓劁撗芯繂T參與了相關(guān)研究。該研究得到國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31671594)和廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究基金(2024A1515011098, 2021A1515012482)的資助。

     The Crop Journal 是中國科協(xié)主管，中國作物學(xué)會(huì)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和中國科技出版?zhèn)髅焦煞萦邢薰竟餐鬓k的學(xué)術(shù)期刊，2023年的SCI影響因子為6.0，在JCR農(nóng)學(xué)和植物學(xué)兩個(gè)學(xué)科位于Q1區(qū)，并位列中科院分區(qū)農(nóng)林類期刊一區(qū)。